Anatomie

Que veut dire auto-incompatibilité?

L’auto-incompatibilité (AI) est l’incapacité d’une plante hermaphrodite à produire des graines par auto-pollinisation, bien que des gamètes soient présents. Il s’agit d’une stratégie de reproduction pour promouvoir la fécondation entre des individus qui ne sont pas apparentés et, par conséquent, est un mécanisme créatif de nouvelle variabilité génétique.

Au cours de l’évolution des angiospermes, l’IA est apparue à diverses occasions, dans des lignées totalement différentes. Plus de 100 familles botaniques, dont les Solanaceae, Poaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Rosaceae et Fabaceae, présentent des espèces auto-incompatibles. En fait, il a été estimé que 39% des espèces d’angiospermes sont des IA. Une distribution taxonomique aussi large est conforme à l’existence de différents mécanismes génétiques différents qui régulent l’IA et qui dépendent de la famille considérée.

Cependant, dans tous les cas, le même phénomène est observé: les grains de pollen qui atteignent la stigmatisation de la même plante (ou de plantes génétiquement apparentées) sont incapables de procéder à la fertilisation car ils arrêtent leur développement à certaines étapes du processus (germination des grains de pollen, développement de tubes polliniques dans les pistils ou fertilisation de l’oosphère). En raison de cet obstacle, les graines ne sont pas produites après l’autopollinisation. Cet arrêt de la croissance ou du développement des tubes polliniques à l’intérieur des pistils contient, d’une part, la reconnaissance par le pistil dont sont les tubes polliniques d’un même individu et qui sont ceux des autres plantes. En revanche, après vérification de cette reconnaissance, le développement des propres tubes polliniques (ou plantes génétiquement apparentées) doit être arrêté. Les deux phénomènes, la reconnaissance et la perturbation de la croissance, ont été étudiés de manière approfondie à la fois au niveau cytologique, physiologique, génétique et moléculaire.

Comme dit précédemment, les systèmes d’IA dans les plantes supérieures ont évolué plusieurs fois dans lignées indépendantes. Au niveau moléculaire, il existe trois systèmes correctement caractérisés: le système d’auto-incompatibilité des Solanacées et des Rosacées; Celui du coquelicot (Papaver) et celui du Brassica. Dans deux de ces systèmes, les gènes codant pour les composants de reconnaissance pollen-pistil sont actuellement connus, démontrant clairement que les protéines de pistil et de pollen incluses dans la reconnaissance sont distinctes les unes des autres et que l’IA est un mécanisme de « verrouillage à clé » au niveau moléculaire.

Types de mécanismes

Lorsque les fleurs des espèces qui présentent une auto-incompatibilité sont morphologiquement identiques les unes aux autres, l’auto-incompatibilité est dite homomorphique. Au contraire, lorsque deux ou trois types morphologiques de fleurs différents se produisent dans l’espèce, l’auto-incompatibilité est dite hétéromorphe et le mécanisme est appelé hétérostilia.

Auto-incompatibilité homomorphique

Le mécanisme le mieux étudié de l’IA chez les plantes agit par inhibition de la germination ou de la croissance des tubes polliniques dans la stigmatisation ou le stylet. Ce mécanisme est basé sur les interactions entre les protéines produites par un seul locus appelé S (de l’anglais Self-incompatibility, c’est-à-dire l’auto-incompatibilité). Locus S contient en fait 2 gènes de base, dont l’un se trouve dans le pistil et l’autre dans les grains d’anthère ou de pollen.

Ces gènes sont appelés respectivement déterminants féminin et masculin. Ces gènes sont physiquement proches du génome, génétiquement liés et sont considérés comme un seul allèle. Les protéines produites par les déterminants mâles et femelles du même allèle interagissent entre elles au moment de la germination du grain de pollen dans la stigmatisation et conduisent à l’arrêt de la croissance du tube pollinique.

En d’autres termes, l’identité du grain de pollen et des protéines de stigmatisation génère une réponse de l’IA qui arrête le processus de fécondation depuis le début de la même. Au contraire, lorsqu’un déterminant féminin interagit avec un déterminant masculin d’un allèle IA différent, il n’y a pas de réponse AI et la fécondation se produit. Cette brève description de la réponse de l’IA dans les plantes est généralement plus compliquée et plusieurs fois plus d’un locus AI est impliqué. Ainsi, dans les graminées, il existe deux loci qui régissent la réaction de l’IA appelés S et Z. Il existe deux types d’incompatibilité homomorphique, l’IA gamétophytique et l’IA sporophytique, qui sont décrits ci-dessous.

Auto-incompatibilité gamétophytique

Dans l’auto-incompatibilité gamétophytique, c’est le génome du pollen (n) qui détermine le résultat du rejet ou de l’acceptation, l’inhibition se produit surtout après une certaine période de germination, pendant la croissance du tube pollinique dans le stylet, et se produit avec différentes manifestations dans les différentes plantes: parfois, il peut être encadré dans les modèles de mort cellulaire programmée, d’autres moments de nécrose.

Le système d’auto-incompatibilité gamétophytique (AIG) est caractéristique de diverses familles d’angiospermes , comme par exemple les Solanacées, les Rosacées, les Scrophulariacées, les Fabacées, les Onagracées, les Campanulacées, les Papavéracées et les Poacées. Dans AIG, le phénotype AI du pollen est déterminé par son propre génotype haploïde, c’est-à-dire par la constitution génétique du gamétophyte. La figure 1 décrit le fonctionnement de ce mécanisme au moyen de 3 exemples différents.

Auto-incompatibilité sporophytique

Dans l’auto-incompatibilité sporophytique, c’est le génome du parent sporophyte (2n) du pollen qui détermine le résultat du rejet ou de l’acceptation. L’inhibition intervient précocement, au niveau de la stigmatisation: il ne s’agit ni de mort cellulaire programmée, ni de nécrose pollinique. Au contraire, les granulés restent très viables et meurent simplement de «vieillesse» sur les stigmates incompatibles, incapables de germer car ils ne peuvent pas se réhydrater.

 

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