Anatomie

Que veut dire Cortex visuel?

Le terme cortex visuel se réfère principalement au cortex visuel primaire (également connu sous le nom de cortex strié ou V1), mais comprend également les zones visuelles corticales extra-striées telles que V2, V3, V4 et V5. Des chercheurs italiens ont récemment découvert la zone V6 nécessaire pour traiter le mouvement, lorsque le sujet se déplace également. Le cortex visuel primaire est anatomiquement équivalent à la dix-septième zone de Brodmann, avec les initiales BA17. Les zones corticales extra-striées sont formées par la zone de Brodmann 18 et la zone de Brodmann 19. Il existe un cortex visuel pour chaque hémisphère cérébral. Le cortex visuel de l’hémisphère gauche reçoit des signaux concernant le champ visuel droit et le cortex visuel droit reçoit des informations du champ visuel gauche. Le corps de cet article décrit le cortex visuel des primates (en particulier les humains).

Introduction

Le cortex visuel primaire (V1), également connu sous le nom de «koniocortex» (cortex de type sensoriel), est situé autour et dans la fissure calcaire du lobe occipital. Chaque zone V1 de l’hémisphère de chaque côté reçoit des informations directement de son corps géniculé latéral homolatéral.

Chaque zone V1 transmet des informations dans deux directions principales (voies principales), qui sont détectables comme l’onde N145 du potentiel évoqué visuel. Ces potentiels, générés par le transit d’informations du primaire vers le cortex secondaire et associatif, sont connus comme le flux dorsal et le flux ventral:

  • Dans l’hypothèse dite des deux courants, le courant de retour il commence dans le cortex V1, traverse la zone V2 (où il est partiellement traité), et atteint ensuite la zone dorsomédiale et la zone visuelle MT (également connue sous le nom de V5), puis le cortex pariétal postérieur. Le courant de «colonne vertébrale», souvent appelé aussi «chemin où» ou «chemin comment» ou «chemin comment», est associé au mouvement, à la représentation spatiale de la position des objets et au contrôle de les yeux et les bras, surtout lorsque l’information visuelle est utilisée pour saisir un objet ou dans des mouvements saccadés.
  • Le courant ventral commence dans le cortex V1 (pour fissure calcaire), va vers la zone visuelle V2, puis vers la zone visuelle V4, et atteint le cortex temporal inférieur. Le courant ventral, parfois appelé « What Pathway », est associé à la reconnaissance des formes et à la représentation des objets. Il est également associé au stockage en mémoire

Toujours selon l’hypothèse des deux courants, la dichotomie des courants dorsaux / ventraux (également appelés les courants « où / quoi » ou « action / perception ») a d’abord été définie par Ungerleider et Mishkin et reste une théorie débattue dans le domaine des spécialistes de la vision et des psychologues. Il s’agit probablement d’une simplification excessive du véritable mécanisme d’interaction entre les cortex visuels. Il est en partie basé sur la constatation constante que les illusions visuelles telles que le Ebbinghaus peuvent déformer les jugements de nature perceptuelle, mais lorsque le sujet répond par une action, telle que tenter de saisir l’objet, aucune distorsion n’est perçue. Cependant, des travaux récents suggèrent que le système d’action et la perception sont également trompés par ce type de mirage.

Les neurones du cortex visuel effectuent des décharges de potentiel d’action lorsque des stimuli visuels apparaissent dans leur champ récepteur. Par définition, le champ récepteur est la région de l’ensemble du champ visuel qui déclenche un potentiel d’action. Mais pour tout neurone donné, cela pourrait mieux répondre à un sous-ensemble de stimuli dans le champ récepteur du lotus. Cette propriété est appelée réglage neuronal. Dans les zones visuelles qui traitent du traitement initial, les neurones ont un réglage plus simple. Par exemple, un neurone V1 pourrait répondre en dépolarisant et en envoyant des signaux en réponse à tout stimulus vertical dans son champ récepteur. Dans les domaines visuels d’un traitement plus avancé, les neurones ont un réglage complexe. Par exemple, dans le cortex temporal inférieur (IT), un neurone ne peut se décharger que lorsqu’un certain visage apparaît dans son champ récepteur.

Le cortex visuel reçoit son apport sanguin artériel principalement de l’artère calcarine, branche de l’artère cérébrale postérieure.

Recherches en cours

Des recherches non sanglantes sur le cortex visuel peuvent être réalisées grâce aux potentiels évoqués visuels, avec des configurations d’électrodes d’enregistrement plus ou moins étendues et / ou denses, qui sont basées sur la constance de la réponse visuelle soumise à stimuli répétitifs. Par exemple, un arrangement qui était utilisé dans le passé était celui du «carré de la Reine», avec 9 électrodes espacées de 4 à 5 cm, commençant comme base de la ligne joignant les électrodes O1-O2.

D’autres recherches plus sanglantes, utilisées en neurochirurgie et en recherche sur le modèle animal, impliquent l’enregistrement des potentiels d’action par des électrodes placées à l’intérieur du cerveau (souvent sur des plaquettes avec des dizaines d’électrodes par cm2, placées sous le capuchon Parmi les animaux qui ont été utilisés, il y a des chats, des furets, des rats, des souris ou des singes. Cependant, chez les animaux, les enregistrements de l’activité intrinsèque de base et du potentiel évoqués par les signaux d’électroencéphalographie (EEG), la magnétoencéphalographie ( MEG), l’IRMf, le plus souvent du cortex V1 (chez l’homme et le singe) comme plus superficiel.

Une découverte récente concernant le V1 humain est que les signaux mesurés par l’IRMf montrent une très grande modulation de l’attention. résultat contraste fortement avec les recherches en physiologie du macaque qui montrent de très petits changements (ou pas de changement) dans la décharge de p potentiel associé à la modulation dû à l’attention. La recherche sur les macaques est généralement effectuée en mesurant l’activité de pointe des neurones individuels. D’un autre côté, la base neurale du signal IRMf est plutôt liée à l’amélioration post-synaptique (PSP).

Cortex visuel primaire (V1)

Le cortex visuel primaire est la zone visuelle la mieux étudiée de tout le cerveau. Chez tous les mammifères étudiés, il est situé dans le pôle postérieur du lobe occipital (le cortex occipital est responsable du traitement des stimuli visuels). C’est le cortex visuel le plus simple, avec la phylogénie la plus archaïque. Il s’agit d’un domaine hautement spécialisé pour le traitement des informations concernant la forme et le placement des objets statiques et leur mouvement dans le champ visuel. Il excelle dans la reconnaissance des caractéristiques répétitives.

Le cortex visuel primaire fonctionnel est à peu près équivalent au cortex strié anatomique. Le nom « streccia cortex » dérive de la séquence de Gennari, une ligne distinctive visible à l’œil nu composée d’axones de myéline qui partent du corps géniculé latéral et se terminent dans la quatrième couche de matière grise.

Le cortex visuel primaire est divisé en six couches fonctionnelles distinctes, numérotées de 1 à 6. La couche 4, qui reçoit la plupart des signaux visuels du noyau géniculé latéral (LGN), est à son tour divisée en quatre couches, appelés 4A, 4B, 4Cα et 4Cβ. La sublamine 4Cα reçoit les entrées magnocellulaires du LGN, tandis que la 4Cβ reçoit les entrées parvocellulaires.

Le cortex occipital, où réside le cortex visuel, est le plus petit des quatre cortex du cerveau humain, qui comprennent le cortex temporal, pariétal et frontal. Le nombre moyen de neurones dans le cortex visuel primaire d’un humain adulte dans chaque hémisphère est d’environ 140 millions.

Fonctionnement du cortex visuel primaire « V1 »

L’aire visuelle V1 a une carte très bien définie de la information spatiale en vision. Par exemple, la rive supérieure du sulcus calcaire répond fortement à la moitié inférieure du champ visuel (celle située sous une ligne imaginaire qui relie les deux centres du champ visuel), et la rive inférieure de la fissure calcaire répond à la moitié supérieure du champ visuel . Conceptuellement, cette cartographie rétinotopique est une transformation de l’image visuelle de la rétine en V1. La correspondance entre une position donnée en V1 et le champ visuel subjectif est très précise: même les scotomes sont cartographiés en V1. Sur le plan évolutif, cette correspondance est très basique et se retrouve chez la majorité des animaux qui ont une zone V1. Chez l’homme et l’animal avec une fovéa dans la rétine, une grande partie de V1 est cartographiée dans la petite partie centrale du champ visuel, un phénomène connu sous le nom d’agrandissement cortical. Peut-être dans le but de fournir un décodage spatial adéquat, les neurones de V1 ont le plus petit champ récepteur que toute autre région microscopique de la zone visuelle. La propriété d’accord des neurones V1 (à quoi répondent les neurones) diffère considérablement au fil du temps. Les premiers neurones V1 uniques (40 ms et plus) ont un réglage fort pour un petit ensemble de stimuli. Autrement dit, les réponses neuronales peuvent discriminer de petits changements dans les orientations visuelles, les fréquences spatiales et les couleurs. De plus, les neurones V1 individuels chez les humains et les animaux ayant une vision binoculaire ont une dominance oculaire, c’est-à-dire un réglage sur l’un des deux yeux. Dans V1 et dans le cortex sensoriel primaire en général, les neurones ayant des propriétés d’accord similaires ont tendance à se regrouper en colonnes corticales. David Hubel et Torsten Wiesel ont proposé le modèle d’organisation du glaçon à colonne corticale classique pour deux propriétés de réglage: la dominance oculaire et l’orientation. Cependant, ce modèle ne peut pas inclure la couleur, la fréquence spatiale et de nombreuses autres caractéristiques auxquelles les neurones sont accordés. L’organisation exacte de toutes ces colonnes corticales au sein de V1 reste un sujet de recherche actuel.

Cortex visuel secondaire (V2)

La zone visuelle V2 ou cortex visuel secondaire, également connue sous le nom de cortex pré-strié, est la deuxième plus grande zone du cortex visuel et la première région de la zone association visuelle. Il reçoit de solides connexions à action directe de la zone V1 (à la fois directe et via le pulvinar) et envoie des connexions solides à V3, V4 et V5. Il envoie également de solides connexions rétroactives à V1.

Anatomiquement, le V2 est divisé en quatre quadrants, avec une représentation dorsale et ventrale dans les hémisphères. Ensemble, ces quatre régions fournissent une carte complète du monde visuel. Fonctionnellement, V2 a de nombreuses propriétés en commun avec V1. De nombreux neurones dans ce domaine sont régis par des caractéristiques visuelles simples telles que l’orientation, la fréquence spatiale, la taille, la couleur et la forme. Les cellules V2 répondent également à diverses caractéristiques complexes, telles que l’orientation des contours illusoires et la disparité binoculaire, ou si le stimulus fait partie de la figure ou de l’arrière-plan (Qiu et von der Heydt, 2005). Des recherches récentes ont montré que les cellules V2 qui montrent peu de modulation attentionnelle (plus que V1, mais moins que V4), sont organisées en modèles modérément complexes et peuvent être pilotées par plusieurs signaux dans différentes sous-régions au sein d’un même champ récepteur.

L’ensemble du système ventral visuel-hippocampe est considéré comme important pour la mémoire visuelle. Cette théorie, à la différence de la prédominante, affirme que les altérations de la mémoire pour la reconnaissance des objets (ORM, à partir de la mémoire de reconnaissance d’objets) peuvent être le résultat d’une manipulation de la zone V2, qui est fortement liée au système ventral du cortex visuel. Dans le cerveau des singes, cette zone reçoit de fortes connexions à action directe du cortex visuel primaire (V1) et envoie de fortes projections dans les autres cortex visuels secondaires (V3, V4 et V5).

Certaines études anatomiques affirment que la troisième couche du la zone V2 est impliquée lors des processus d’information visuelle. Contrairement à la couche 3, la couche 6 du cortex visuel est composée de nombreux types de neurones et leur réponse aux stimuli visuels est beaucoup plus complexe. Selon des études récentes, les cellules de la couche 6 de V2 jouent un rôle important dans la conservation de l’ORM et dans la conversion de la mémoire de reconnaissance d’objets à court terme en mémoire à long terme.

Cortex visuel tertiaire (V3)

Le terme cortex visuel tertiaire complexe fait référence à la région du cortex située immédiatement en face de V2, qui comprend la région appelée zone visuelle V3 chez l’homme. Le terme «complexe» est justifié par le fait qu’il existe plusieurs controverses sur l’étendue exacte de la zone: certains chercheurs théorisent que la zone en face de V2 peut avoir deux ou trois subdivisions fonctionnelles. Par exemple, David Van Essen et al. (1986) ont proposé l’existence d’un « V3 dorsal » dans la partie supérieure de l’hémisphère cérébral, distinct du « V3 ventral » (ou zone ventrale postérieure, VP) situé dans la partie inférieure du cerveau. . Les V3 dorsales et ventrales ont des connexions différentes avec d’autres parties du cerveau, semblent différentes si elles sont colorées avec diverses méthodes et contiennent des neurones qui répondent à différentes combinaisons de stimuli visuels (par exemple, les neurones sélectifs en couleur sont beaucoup plus courants dans V3 ventrale). Des subdivisions supplémentaires, qui incluent V3A et V3B ont également été montrées chez l’homme. Ces subdivisions sont situées près du V3 dorsal, mais pas adjacentes au V2.

Le V3 dorsal est normalement considéré comme faisant partie du courant dorsal, qui reçoit des entrées du V2 et de la zone visuelle primaire, et se projette dans le cortex pariétal postérieur. Il peut être localisé anatomiquement dans la zone de Brodmann 19. Braddick, grâce à l’utilisation de fMrI, a suggéré que la zone V3 / V34 pourrait jouer un rôle dans le traitement du mouvement global. D’autres études préfèrent considérer la dorsale V3 comme faisant partie d’une zone plus grande, appelée zone dorsomédiale (DM), qui contient une représentation de l’ensemble du champ visuel. Les nérurons de la zone Dm répondent au mouvement des motifs qui couvrent de grandes parties du champ visuel. (Lui et ses collaborateurs, 2006).

Le cortex ventral V3 (VP) a des connexions plus faibles avec la zone visuelle primaire et des connexions plus fortes avec le cortex temporal inférieur. Alors que des études antérieures proposaient que le Vp ne puisse contenir qu’une représentation de la partie supérieure du champ visuel (au-dessus du point de fixation), certains travaux plus récents indiquent que cette zone est beaucoup plus étendue qu’on ne le pensait auparavant, et comme d’autres zones visuelles , peut contenir l’intégralité de la représentation visuelle. Cette zone plus grande, récemment reconsidérée, est appelée zone vétrolatérale postérieure (VLP) par Rosa et Tweedale.

Cortex visuel quaternaire (V4)

La zone visuelle V4 est l’une des zones visuelles du cortex extrastrié. Chez les macaques, il est situé en avant de V2 et en arrière de la zone inférotemporale postérieure (PIT). Il comprend au moins quatre régions (V4d gauche et droite et V4v gauche et droite), et certains groupes de recherche indiquent qu’il peut également inclure une subdivision rostrale et caudale. Chez les hommes, il a été décrit par A. Bartels et Semir Zeki

.V4 est la troisième zone corticale du système ventral, qui reçoit de forts signaux de rétroaction de V2 et envoie des connexions solides au PIT. Il reçoit également des impulsions directes de V1, en particulier de la zone centrale. Il a également de faibles connexions avec le V5 et le gyrus prélunal dorsal (DP).

Pathologies du cortex visuel

Des lésions extrêmement localisées dans le cortex produisent des syndromes invalidants:

  • Chromatopsie cérébrale, syndrome qui empêche de voir les couleurs
  • Prosopagnosie, syndrome qui empêche d’identifier les visages
  • Achinetopsie, syndrome qui empêche de voir les mouvements

 

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